تنظیمکنندههای طبیعی که فیتوهورمون نام دارند شامل اکسینها،
جیبرلینها، سیتوکینینها، اسید آبسیزیک، اتیلن و اخیراً
براسینواستروئیدها، اسید سالیسیلیک، جاسموناتها، پلی آمینها، اکسید
نیتریک و پپتیدها هستند. تنظیمکنندههای رشد گیاه به اصطلاح (PGRs) نام
دارند.
بین هورمونهای گیاهی و حیوانی تفاوتهایی وجود دارد. بهعنوانمثال،
هورمونهای حیوانی در اندامها یا بافتهای خاصی سنتز میشوند و بنا به
تعریف در مکانهای متفاوتی عمل میکنند اما این لزوماً برای فیتوهورمونها
صادق نیست. برخی هورمونهای گیاهی عمل خود را دقیقاً در همان مکانی که در
آن سنتز میشوند انجام میدهند.
اگرچه همه هورمونهای گیاهی اثرات خاص خود را دارند، ترکیب آنها واکنشهای متنوعی را در گیاهان ایجاد میکند.
مروری بر اینکه کدام هورمون گیاهی مسئول کدام فرآیند گیاهی است
جیبرلین ها
جیبرلین ها فیتوهورمونهایی هستند که تا حدی مسئول تقسیم سلولی و کشیدگی ساقهها و سایر بافتها هستند.
جیبرلین ها شامل طیف وسیعی از مواد شیمیایی هستند که بهطور طبیعی در
گیاهان و توسط قارچها تولید میشوند. جیبرلین ها برای اولین بار در سال
۱۹۳۵ توسط محققان ژاپنی ازجمله Eiichi و Kurosawa کشف شدند. آنها متوجه
مادهی شیمیایی تولیدشده توسط قارچ Gibberella fujikuroi شدند که منجر به
رشد غیرطبیعی در گیاهان برنج میشود. این بیماری قارچی برای قرنها دلیل
کاهش بهرهوری کشاورزان برنج ژاپنی بود. این بیماری باعث میشد نهالهایی
که اخیراً جوانه زده بودند رنگ زردی پیدا کنند و ساقه بیشازحد دراز شود و
منجر به مرگ گیاه شود. محققان دریافتند که این علائم ناشی از قارچ
Gibberella fujikuroi است. این قارچ مقدار زیادی از این فیتوهورمونها را
تولید میکند که به گیاه میزبان وارد میشود.
بعداً کشف شد که GA توسط خود گیاهان نیز تولید میشود و جنبههای مختلف
توسعه را در چرخهی زندگی گیاه کنترل میکند. GA بهشدت برای تنظیم
جوانهزنی بذرها لازم است. در نهال و گیاهان بالغ GA باعث افزایش طول
سلولها از طریق افزایش طول میان گرهها میگردد. GA همچنین در انتقال فاز
رویشی به فاز زایشی مؤثر است و برای عملکرد گرده طی عمل لقاح موردنیاز است.
از آن زمان تاکنون انواع مختلفی از جیبرلین ها کشف و جدا شده است. به
اینها که کشف شدند اعداد متوالی داده شد GA1، GA2، GA3 و غیره. GA3 اسید
جیبرلیک است. جیبرلین ها عمدتاً در اندامهای مریستمی و بافتهای در حال
رشد سنتز میشوند.
جیبرلین در ابتدای فصل باعث رشد بهتر اما در پایان فصل باعث ایجاد
میوههای عقیم میشود. بهطورکلی، جیبرلین ها به دلیل کشش سلولی و تقسیم
سلولی بهعنوان تسریعکننده رشد عمل میکنند. آنها باعث میشوند که بذرها
جوانه بزنند و در گیاهانی که جهت تشکیل گل به روزهای بلند نیاز دارند گلها
تشکیل شوند.
تجویز جیبرلین به گیاهان روزکوتاه، یا گلهای پاییزی بهسرعت اثرات
واضحی را حتی در غلظتهای پایین به ارمغان میآورد. رنگ گیاهان سبز روشن
میشود و به دلیل رشد سریع، ساقهها دچار ترکخوردگی میشوند (عکس ۱). سرعت
رشد گیاه میتواند به ۱۰ سانتیمتر در روز برسد! استفاده از جیبرلین در
مرحله رویشی باعث میشود گیاهان کندتر شروع به گلدهی کنند. جیبرلین برای
گیاهان روزکوتاه مانند تستوسترون برای انسان است. جیبرلین تشکیل میان
گرههای بلندتر و تشکیل گلهای نر در گیاهان دوپایه را تحریک میکند.
عکس ۱: ساقهای که به دلیل رشد خیلی سریع پس از تزریق جیبرلین ترک خورده است.
برخی از تأثیرات محیطی نیز میتواند باعث تولید جیبرلین اضافی شود.
گیاهان در شرایط نور کم، جیبرلین بیشتری میسازند که باعث میشود دراز و
لاغر به نظر برسند. اثر دیگر زمانی دیده میشود که لامپ خیلی نزدیک به گیاه
باشد. اگر لامپ خیلی نزدیک باشد، جوانههایی که گل میدهند میتوانند
دوباره شروع به رشد رویشی کنند. این باعث بلند و نازک شدن قسمتهای بالایی
میشود. برای جلوگیری از این امر، فاصله گیاه تا لامپ در هنگام تشکیل گل
باید حداقل ۵۰ سانتیمتر برای یک لامپ ۶۰۰ واتی باشد.
جیبرلین ها میتوانند بسیاری از گیاهان دوساله که برای گلدهی نیاز به
سرما دارند را وادار به تولید ساقهی گل دهنده کنند. از اثرهای بسیار مهم
جیبرلین ها شکستن دوره استراحت در بذرهای بسیاری از گونههای گیاهی است.
این بذرها بهطورمعمول بدون دیدن دوره معینی از سرما قادر به رویش نیستند؛
اما تیمار آنها با جیبرلین باعث جوانه زدن آنها میشود. در اصل استراحت
بذرها و جوانهها در طبیعت با هورمون بازدارندهی آبسیزیک اسید و جیبرلین
ها کنترل میشود و نسبت مقادیر این دو هورمون به هم تعیین گر فعال یا
غیرفعال بودن بذر و جوانههاست GA. با افزایش پتانسیل رشد جنین و یا تضعیف
پوشش بذر این خواب را از بین میبرد. در دانهها، برخی از جیبرلین ها با
گلوکوزیدها ترکیب میشوند و به این شکل غیرفعال میشوند. در طول جوانهزنی،
آنزیمها این ترکیب را از بین میبرند و جیبرلین ها باز شده و فعال
میشوند. این تحریک جوانهزنی در تعدادی از آزمایشات نشان داده شده است که
چگونه کاربرد جیبرلین ها جوانهزنی بذر کاهو را تسریع میکند. همچنین نشان
داده شد که قرار گرفتن در معرض نور باعث تسریع جوانهزنی بذر کاهو میشود.
مطالعات بعدی نشان داد که نور تبدیل جیبرلین ها را از شکل مزدوج غیرفعال به
شکل فعال تسریع میکند.
بیان جنسی
در گونههایی که گلهای تکجنسی دارند – یعنی گلهای نر و ماده از هم
جدا هستند، چه روی یک گیاه (تکپایهای) یا روی دو گیاه (دوپایه)، به نظر
میرسد که جیبرلینها اثر تنظیمی بر بیان جنسی دارند. بهعنوانمثال،
استفاده از جیبرلین در گیاهان مارچوبه ماده، گلهای نر و هرمافرودیت را
ایجاد میکند. در مقابل، کاربرد جیبرلین در گیاهان ذرت باعث ظهور گلهای
ماده در تاسل (گلآذین نر) میشود.
در گیاهان یکپایه (مانند خیار) بروز جنسیت گلهای تولیدشده به عوامل
محیطی و بهویژه دما و طول روز بستگی دارد. در روزهای کوتاه بیشتر گلهای
نر تولید شده و بهتدریج با بلندتر شدن روزها و گرم شدن هوا، گلهای ماده
پدیدار میشود. جیبرلین در این پدیده نقش مهمی دارد و کاربرد آن باعث
میشود که درصد گلهای نر به میزان زیادی بالا رود. در خیار، ارقام ژاینوشس
را با استفاده از محلولپاشی با جیبرلین وادار به تولید گل نر میکنند که
منبع گرده برای گردهافشانی و تولید بذر هیبرید میباشد. در گیاهانی مانند
کرچک عکس این موضوع دیده میشود و جیبرلین ها باعث بیشتر شدن گلهای ماده
میشوند.
یکی دیگر از کاربردهای جیبرلین، عقب انداختن رسیدگی میوههایی است که
اگر پس از رسیدن چیده نشوند بهسرعت نرم و فاسد میشوند (مانند خرمالو) یا
در میوههایی مانند پرتقال و لیموشیرین که در زمانی که میرسند عرضه به
بازار زیاد و قیمتها پایین است. اگر این میوهها را زمانی که هنوز سبز
هستند (حدود یک ماه پیش از رسیدن) با محلولهایی از جیبرلین به غلظت ۱۰ تا
۴۰ میلیگرم در لیتر محلولپاشی کنند، مدتی نسبتاً طولانی همانطور سبز روی
درخت باقی میمانند. همچنین در گیاهانی مانند انگور به کاربردن
اسیدجیبرلیک باعث بالا رفتن میزان محصول و بهتر شدن کیفیت انگورهای تولیدی
میشود.
همچنین GA ایجاد میوههای ناشی از بکرزایی را روی گیاهانی که بهطور
طبیعی توانایی این کار را داشته باشند افزایش میدهد. با استفاده از این
ویژگی در برخی از درختان سیب و گلابی در سالهایی که به دلایل مختلف
گردهافشانی بهاندازهی کافی انجام نمیشود با پاشیدن محلولهایی از
جیبرلین به غلظت مناسب، گلها را وادار به تولید میوه ساخته و محصول کافی
برداشت میکنند.
انتهای ساقه، قسمتهای فعال ریشه، برگهای جوان، میوههای در حال رشد، بذرهای در حال رشد و رویش مراکز ساخت GA درون گیاه هستند.
تأثیر بر دوران نونهالی
گیاهان جوان با گیاهان بالغ متفاوت هستند – برای مثال، درختان میوه در
حال رشد باید چندین سال پس از جوانه زدن بذر بالغ شوند تا بتوانند گل و
میوه تولید کنند. در برخی موارد نیز در بلوغ ویژگیهای متفاوتی دارند (برای
مثال وجود خارها یا برگهایی با اشکال مختلف). جیبرلین ها نقش مهمی در
انتقال از دوره نونهالی به دوره بلوغ دارند. در برخی از گیاهان مانند پیچک،
کاربرد خارجی جیبرلین ها باعث بروز شاخههایی با ویژگیهای بلوغ میشود.
القای گلدهی
برخی از گیاهان برای گلدهی به روزهای طولانی یا دورههای سرد نیاز
دارند، اما استفاده از جیبرلین مستقل از دوره نوری یا دما باعث گلدهی
میشود.
سیتوکینین
سیتوکینین ها یا CK گروهی از مواد شیمیایی هستند که بر تقسیم سلولی و
تشکیل شاخهها تأثیر میگذارند. درگذشته به آنها کینتین میگفتند. حدود
۱۰۰ سال پیش هابرلنت پی برد که در قطعههای غدهی سیبزمینی هنگامی تقسیم
سلولی انجام میشود که مقداری بافت آوند آبکش در آن موجود باشد. در سال
۱۹۴۲ ون اوربیک، پی برد که با مصرف شیرهی نارگیل در محیطهای کشت بافت
میتوان رشد رویانهای کشتشده را به میزان زیادی افزایش داد. پژوهشها
برای جداسازی و تخلیص ماده یا مواد کنترلکنندهی تقسیم سلولی به دلیل
مشکلات آن زمان امکانپذیر نبود؛ اما در سال ۱۹۵۵ میلر موفق شد از اسپرم
شاهماهی اولین انگیزاننده تقسیم سلولی را جدا کند و آن را کینتین بنامد و
فرمول آن را مشخص سازد.
سیتوکینین بهعنوان هورمون مسئول تقسیم سلولی شناخته میشود. متابولیسم و
تشکیل گل در شاخههای جانبی را تحریک میکند و به همین دلیل همتای اکسین
است. غلظت سیتوکینین در اندامهای جوان (مانند دانهها، میوهها، برگهای
جوان و نوک ریشه) بالاترین میزان است. غلظت زیاد در یک اندام یا بافت باعث
تحریک انتقال قندها به آن بافت ها یا اندامها میشود. تجویز سیتوکینین
منجر به افزایش سطح برگ و تشکیل سریعتر گل میشود. سیتوکینین باعث تحریک
تشکیل گلهای ماده در گیاهان نر میشود بنابراین از این نظر میتوان آن را
بهعنوان همتای جیبرلین در نظر گرفت.
سیتوکینینها در نقاطی از گیاه که تقسیم سلولی بهطور فعال در حال انجام
است (مانند جوانهها، برگهای جوان و میوههای در حال رشد) تولید میشوند.
سیتوکینین ها باعث تحریک تولید اسیدهای نوکلئیک و پروتئینها میشوند به
همین علت، آنها به تأخیر پیری بافتها کمک میکنند. سیتوکینین ها بر رشد
برگ و میان گرهها تأثیر میگذارند. در برخی از گیاهان سیتوکینینها بر
جوانهزنی بذر تأثیر میگذارد، بهعنوانمثال بذر کاهو که برای جوانهزنی
به نور نیاز دارد، سیتوکینین میتواند جانشین نور شود و بذرها را در تاریکی
وادار به جوانهزنی کند. در برخی گیاهان مانند توق که بذرها دچار خواب
هستند، سیتوکینین باعث شکستن خواب و جوانهزنی بذر میشود.
سیتوکینین ها باعث از بین بردن غالبیت انتهایی میشوند و در تولید
گلهایی مانند حسنیوسف و فلفل زینتی جهت تولید بوتههایی با شاخساره ی
متراکم و منشعب از آن استفاده میشود. این هورمونها در طولانی کردن عمر
گلهای شاخه بریده مانند رز و مریم و شب بو پس از برداشت نقش بسزایی دارند
(استفاده از محلولی با غلظت ۲۵-۵۰ پی پیام سیتوکینین).
سیتوکینین ها واسطهی حملونقل اکسین در کل گیاه هستند. سیتوکینین ها و
اکسین ها اغلب باهم کار میکنند. این دو گروه از هورمونهای گیاهی در طول
عمر گیاه و دورههای اصلی رشد و نمو تأثیرات مهمی بر گیاه میگذارند.
سیتوکینین ها به همراه اتیلن باعث جلوگیری از ریزش برگ، قطعات گل و میوه
میشوند.
اولین سیتوکینین طبیعی که جداسازی و شناسایی شد، زآتین نام داشت، زیرا از دانههای ذرت (Zea mays) جدا شد.
عملکرد اصلی سیتوکینین ها تولید تقسیم سلولی و تأخیر در پیری است.
همانطور که در بالا ذکر شد، سیتوکینین ها در ترکیب با اکسینها منجر به
تشکیل تودههای سلولی تمایز نیافته به نام پینه یا کالوس میشوند. آنها
همچنین هنگامیکه بهصورت خارجی اعمال میشوند، رشد جوانههای جانبی را
تحریک میکنند و غالبیت انتهایی را از بین میبرند.
اتیلن
اتیلن یک هیدروکربن ساده است که در شرایط عادی یک گاز است. تأثیرات
اتیلن بر گیاهان زمانی کشف شد که خیابانها با لامپهای کاربیدی روشن
میشدند. فرآیند احتراق منجر به انتشار اتیلن شد و برگهای درختان نزدیک
این لامپها زرد شدند و ریختند.
استفاده عملی از اتیلن به زمان مصر باستان، زمانی که انجیر را برای
رسیدن سریعتر بستهبندی میکردند، برمیگردد. در سال ۱۹۳۴ کشف شد که
گیاهان خودشان اتیلن تولید میکنند که آنها را قادر میسازد تا رسیدن میوه
را تنظیم کنند. اتیلن ازنظر مولکولی کمترین پیچیدگی هورمون گیاهی را دارد و
توسط همه اندامها تولید میشود. این یک هورمون گازی است که از طریق
فضاهای بین سلولهای گیاهی منتقل میشود. مسئول رسیدن میوه، ریزش برگها و
ممانعت از رشد است. اتیلن اثر محرکی بر تشکیل گل در انواع خاصی از گیاهان
(مانند آناناس، انبه و لیچی) دارد. استفاده از اتیلن باعث ایجاد گیاهان
کوچکتر و گلدهی بسیار سریعتر میشود. گلها خیلی سریع میرسند و درنتیجه
کوچک میمانند.
ازآنجاییکه گیاهان میتوانند بسیار حساس به اتیلن باشند، غلظت آن بر
حسب بخش در هر میلیارد قسمت هوا بیان میشود (ppb). غلظت فقط ppb 10
میتواند باعث ایجاد ناهنجاری در گوجهفرنگی شود. در شرایطی که گلهای در
حال رسیدن با گیاهان جوان تماس پیدا میکنند، خطر رسیدن سریع در گیاهان
جوان وجود دارد. اتیلن تولیدشده میتواند از طریق هوا به گیاهان جوان برسد.
تهویه گهگاهی (یکبار در روز) اتیلن تشکیلشده را حذف میکند. غلظت زیاد
باعث زرد شدن برگها میشود.
اتیلن همچنین میتواند در اطراف ریشهها درصورتیکه برای مدت طولانی خیس
باشند، جمع شود. این میتواند منجر به کلروز برگ، ضخیم شدن ساقه، خم شدن
برگها به سمت ساقه و حساسیت بیشتر به بیماریها شود.
در شرایط استرس، بهعنوانمثال زمانی که بیماری وجود دارد یا آسیبی به
گیاه وارد میشود، گیاه اتیلن بیشتری تولید میکند که باعث میشود کوچکتر
باقی بماند و گلدهی سریعتر به پایان برسد. تنشهای مکانیکی مانند حرکت هوا
نیز میتواند باعث شود گیاهان اتیلن اضافی تولید کنند که منجر به گیاهان
کوچکتر با ساقههای ضخیم و محکمتر میشود. هنگامیکه فنها خیلی نزدیک به
بوتهها باشند استرس زیادی ایجاد میشود و این تأثیر منفی بر عملکرد
میگذارد.
اتیلن حلالیت بسیار کمی در آب دارد و در داخل سلول تجمع نمییابد اما از
درون سلول پخش میشود و بسیار فرار است. تأثیر آن بهعنوان یک هورمون
گیاهی به میزان تولید آن و همچنین میزان فراریت آن به محیط، بستگی دارد.
میزان تولید اتیلن در گیاهان تا حد زیادی تحت تأثیر عوامل محیطی مانند
اکسیژن که وجودش برای تولید اتیلن ضروری است، نور سرخ، گازکربنیک (که از
تولید اتیلن جلوگیری میکند) و گرما (که در مقادیر کموزیاد هر دو برای
تولید اتیلن نامناسب است) قرار دارد.
همچنین تولید آن نیز تحت تأثیر هورمونهای دیگر است. بهعنوانمثال
کاربرد اکسین باعث افزایش تولید اتیلن میشود. اتیلن با سرعت زیادی در
سلولهای در حال رشد و تقسیم بهویژه در تاریکی تولید میشود. یکی از خواص
اتیلن خاصیت اتوکاتولیزوری آن است و همینکه بافتی در برابر میزان کمی
اتیلن قرار گیرد بیدرنگ شروع به تولید بیشتری از این هورمون میکند
(برخلاف سایر هورمونها که بالا رفتن غلظت هورمون باعث کند شدن ساختهشدن
آن میگردد). دلیل اینکه وجود یک میوه رسیده در بین گروهی از میوههای
نارس، رسیدن همگی آنها را در انبار تسریع میکند همین خاصیت اتیلن هست.
اتیلن بر رشد سلول و شکل سلول تأثیر میگذارد. هنگامیکه شاخههای در
حال رشد در زیرزمین به مانعی (مثلاً سنگ) برخورد میکنند، تولید اتیلن تا
حد زیادی افزایش مییابد و از رشد طولی ساقه جلوگیری میکند و باعث تورم
ساقه میشود. ساقهی ضخیمتر فشار بیشتری را به جسمی که مانع حرکت شده وارد
میکند و به سمت سطح زمین حرکت میکند. همچنین وقتی ساقهی درختان در معرض
باد قرار میگیرند و باعث ایجاد استرس جانبی میشوند تولید اتیلن زیادتر
میشود و درنتیجه شاخههای ضخیمتر و محکمتر درختان ایجاد میشوند.
قرار گرفتن در معرض اتیلن به مدت کوتاه باعث شکستن خواب بذرها و ژوخه ها
میشود (اگر به مدت زیادی در معرض اتیلن قرار گیرند خفتگی آنها شدیدتر
میشود). اتیلن در گلدهی گیاهانی مانند آناناس میشود (اثر آن شبیه اکسین
است) و مصرف اتفن به میزان ۴ لیتر در هکتار باعث گل انگیزی و رسیدن زودتر و
همزمان میوهها میشود. اتیلن باعث بروز جنسیت گل در گیاهانی مانند خیار
(اثری برخلاف جیبرلین ها دارد و باعث افزایش نسبت گلهای ماده به نر)
میشود.
همچنین در خیار جهت تولید خیار شور که همزمان رسی میوهها مهم است،
مصرف اتفن هنگامیکه بوتهها در مرحلهی ۲ تا ۴ برگی هستند علاوه بر تشکیل
گلهای مادهی بیشتر باعث رسیدن میوهها در یکزمان شده و برداشت مکانیکی
آن را امکانپذیر میکند. تسریع در رسیدگی میوهها روی درخت و در انبار و
ساده نمودن برداشت مکانیکی از دیگر اثرات اتیلن برای میوههایی مانند موز،
مرکبات و گوجهفرنگی میباشد.
مصرف اتفن یک ماه قبل از برداشت آلبالو، گیلاس و هلو باعث میشود که
تمام میوهها ۲ هفته زودتر برسند. در زیر به دو نکته در مورد کاربرد اتیلن
اشاره میکنیم:
در حالت عادی لایهی سواگر در گیلاس و آلبالو در محل چسبیدگی دم
میوه و ساقه درخت ایجاد میگردد و دم همراه میوه از درخت جدا میشود، اما
با مصرف اتفن در گیلاس و آلبالو دم از خود میوه جدا میشود و روی درخت باقی
میماند. این پدیده در صنایع کمپوت سازی که باید دم میوهها را با دست جدا
کنند از اهمیت بالایی برخوردار است.
جهت کمک به برداشت باید به
مقدار لازم و کافی اتفن مصرف کرد، زیرا غلظتهای بالای این هورمون باعث
ریزش شدید و پیش از موقع برگها و آسیبرسانی به گیاهان میشود.
عملکرد اصلی اتیلن روی بلوغ میوه و پیری برگها و گلها است. در
گونههایی با میوههای اقلیمی، رسیدن میوه با افزایش این هورمون القا
میشود. همچنین مسئول تغییر رنگ برخی از میوههای غیر اقلیمی (میوههایی که
رسیدگی آنها تحت تأثیر اتیلن قرار نمیگیرد) است، همانطور که در مرکبات
اتفاق میافتد. اتیلن برای رساندن میوههایی که زودتر از موعد جمعآوری
شدهاند استفاده میشود.
عملکرد دیگری که به اتیلن و جیبرلین نسبت داده میشود تنظیم بیان جنسی
در گیاهان دوپایه است. استفاده از اتیلن در مارچوبه باعث ظاهر شدن گلهای
ماده در گیاهان نر میشود (برعکس جیبرلین).
نکته: سیب، موز، خربزه، زردآلو و گوجهفرنگی و موارد دیگر، میوههای
اقلیمی هستند. مرکبات، انگورها و توتفرنگیها اقلیمی نیستند (بدون اتیلن
میرسند).
اتیلن به همراه اسید جاسمونیک نقش مهمی در تحریک تولید موادی دارد که گیاه را از تنشهای زیستی و غیر زیستی محافظت میکند.
هورمونهای مصنوعی گیاهی یا PGR ها
هورمونهای مصنوعی که با توجه به ساختار هورمونهای اصلی، توسط انسان
در آزمایشگاهها تولید میشوند در تعدادی از تکنیکهای مختلف شامل تکثیر
گیاهان از قلمه، پیوند، ریز ازدیادی (میکروپروپاگیشن) و کشت بافت استفاده
میشوند.
تکثیر گیاهان با قلمههای برگ، ساقه و ریشه توسط باغداران با استفاده از
اکسین مصنوعی بهعنوان ترکیب ریشه زا بر روی سطح برش انجام میشود. اکسین
ها به گیاه رفته و باعث تحریک رشد ریشه میشوند. در پیوند استفاده از اکسین
تشکیل بافت کالوس را تقویت میکند و باعث جوش خوردن پایه و پیوندک به
یکدیگر میشود.
در ریز ازدیای از PGR های مختلف برای ترویج افزایش تکثیر سلولی و سپس
ریشه زدن گیاهان جدید استفاده میشود. در کشت بافت سلولهای گیاهی از PGR
برای تولید کالوس، تکثیر و ریشهزایی استفاده میشود.
جمعبندی
همه هورمونهای گیاهی اثرات خاص خود را دارند، ترکیب آنها واکنشهای
متنوعی را در گیاهان ایجاد میکند جیبرلین ها عمدتاً در اندامهای مریستمی و
بافتهای در حال رشد سنتز میشوند. جیبرلین ها فیتوهورمونهایی هستند که
تا حدی مسئول تقسیم سلولی و کشیدگی ساقهها و سایر بافتها هستند در
گونههایی که گلهای تکجنسی دارند – یعنی گلهای نر و ماده از هم جدا
هستند، چه روی یک گیاه (تکپایهای) یا روی دو گیاه (دوپایه)، – به نظر
میرسد که جیبرلینها اثر تنظیمی بر بیان جنسی دارند. برخی از گیاهان برای
گلدهی به روزهای طولانی یا دورههای سرد نیاز دارند، اما استفاده از
جیبرلین مستقل از دوره نوری یا دما باعث گلدهی میشود.
عملکرد اصلی سیتوکینین ها تولید تقسیم سلولی و تأخیر در پیری است
سیتوکینین ها در ترکیب با اکسینها منجر به تشکیل تودههای سلولی تمایز
نیافته به نام پینه یا کالوس میشوند.
عملکرد اصلی اتیلن روی بلوغ میوه و پیری برگها و گلها است.اسید
آبسیزیک بهطور مستقیم در پیری و از بین رفتن برگها، گلها و میوهها نقش
دارد. همچنین خواب برخی از بذرها را تحت تأثیر قرار میدهد.
توجه: با توجه به اینکه هورمونها، بسیار گرانقیمت هستند و همچنین
کاربرد آنها در مقادیر کم نیز ممکن است مشکلاتی در رشد و نمو گیاهان
(سوزندگی) به وجود آورده، هنگام استفاده از آنها حتماً باید با کارشناسان
گیاهپزشکی مشورت نمایید.
هورمون
های گیاهی یکی از عوامل درونی است که موجب رشد گیاهان می شود. از عوامل
بیرونی که در رشد گیاه موثر است می توان به نور و دما اشاره کرد. هورمون
گیاهی ماده آلی است که به طور طبیعی در سلول های بافت های گیاهان وجود دارد
و توسط آوند به همه قسمت های گیاه برده می شود. این مواد با مقدار کم،
تاثیرات فیزیولوژیکی فراوانی در رشد گیاهان می گذارند. در کتاب علوم هشتم
هورمون گیاهی توضیح داده شده است. این مقاله نشریه جهان شیمی فیزیک به بررسی انواع هورمون های گیاهی می پردازد.
فهرست مطالب :
۱- هورمون های گیاهی چیست؟
۲- انواع هورمون های گیاهی
۳- هورمون اکسین
۴- عملکرد هورمون گیاهی اکسین
۵- هورمون جیبرلین (ژیبرلین)
۶- عملکرد و کاربردهای هورمون جیبرلین
۷- هورمون سیتوکینین
۸- عملکرد و کاربردهای هورمون سیتوکینین
۹- هورمون اتیلن
۱۰- عملکرد و کاربردهای هورمون اتیلن
۱۱- هورمون گیاهی اسید آبسیزیک
۱۲- عملکرد و کاربردهای هورمون اسید آبسیزیک
۱- هورمون های گیاهی چیست؟
هورمون که ریشه یونانی داشته و به معنای تهییج و تحریک می باشد، در گیاهان در غلظت
ها و مقادیر بسیار کم فعال است. هورمون به عنوان یک عامل درونی که محرک
رشد در گیاهان است، فرآیندهایی را که در قسمت های مختلف گیاه فعال است را
کنترل و تنظیم می کنند. انتقال هورمون ها به قسمت های مختلف، توسط آوندها
انجام می شود. برخی از هورمون ها نیز هستند که نقش بازدارندگی دارند و همان
طور که برخی از هورمون های گیاهی محرک رشد هستند، برخی دیگر بازدارنده رشد
هستند. فیتو هورمون ها نام دیگر هورمون های گیاهی هستند که بعد از ساخته
شدن در بافت های جوان، به بافت های هدف منتقل و اثر عملکردی خود را می
گذارند.
۲- انواع هورمون های گیاهی :
هورمون های گیاهی بر
رشد و نمو طبیعی گیاهان می توانند اثر تحریک کنندگی و یا باز دارندگی داشته
باشند. بر همین اساس هورمون های گیاهی را به دو دسته بزرگ هورمون های
تحریک کننده رشد و هورمون های بازدارنده رشد تقسیم می کنند. هورمون های
محرک رشد شامل جیبرلین (Giberellin)، اکسین (Auxin) و سیتوکینین
(Cytokinin) و هورمون های بازدارنده رشد شامل اسید آبسیزیک (Abscisic acid)
و اتیلن (Ethylene) می باشند. در زیر به توضیح این هورمون ها می پردازیم.
۳- هورمون اکسین :
در
سال ۱۹۲۸ وانت کسی بود که اولین دسته از هورمون های گیاهی را کشف و مورد
استفاده قرار داد. این هورمون که اکسین نام دارد، رشد طولی را در گیاه سبب
می شود. اکسین در قسمت های جوان گیاه مانند نوک ریشه و ساقه، گل ها، برگ
های جوان و جوانه های در حال باز شدن ساخته می شود. هورمون اکسین در ریشه
ها از نوک به سمت بالای منتقل می شود اما در اندام های پارانشیمی از داخل
آوند هاست که این هورمون منتقل می شود.
هورمون اکسین
هورمون اکسین می تواند از ریزش برگ ها و میوه ها در فصل
پاییز و از رشد ریشه های نا به جا جلوگیری کرده و به رشد گل و میوه ها کمک
می کند. مهمترین اکسین طبیعی گیاه، اسید ایندول- ۳- استیک است که با آنزیم
های اکسیداز و فنولاز تجزیه می شود. از اکسین های مصنوعی می توان به اسید
ایندول-۳- بوتیریک اشاره کرد.
۴- عملکرد هورمون گیاهی اکسین :
٭ یکی از عملکردهای هورمون اکسین طویل کردن سلول
ها و اندام ها می باشد. هورمون اکسین اگر دارای غلظت بالا باشد می تواند
اندام های هوایی گیاه مانند ساقه را طویل کند ولی از رشد ریشه جلوگیری می
کند. در غلظت کم این هورمون، رشد ریشه افزایش می یابد.
٭ رشد گرایشی
(تروپیسم) : زمین گرایی یعنی وقتی مقدار زیادی هورمون اکسین در ریشه جمع
شود، علاوه بر کند کردن سرعت رشد آن، ریشه را کج و خمیده کند. پخش شدن
نامتقارن اکسین در قسمت های مختلف گیاه باعث ایجاد خمیدگی در گیاهان می
شود. در این پدیده که قسمت های رو به نور کاهش رشد و بخش های دور از نور
دارای رشد سریع هستند را نورگرایی می گویند.
عملکرد هورمون گیاهی اکسین
٭ از تأثیرات هورمون اکسین این است که رشد جوانه های بالایی را زیاد و رشد جوانه های جانبی را کم می کند.
٭ ترشح هورمون اکسین همراه با تحریک ترشح هورمون اتیلن می تواند باعث ریزش میوه و برگ درختان شود. در این عمل آنزیم پکتیناز است که فعال شده و به این فرآیند کمک می کنند.
٭ وقتی میوه بدون لقاح رشد کند، نتیجه میوه بدون دانه خواهد بود که این شرایط تولید را بکرزایی می گویند.
۵- هورمون جیبرلین (ژیبرلین) :
ژاپنی
ها اولین کسانی بودند که هورمون جیبرلین را کشف کردند که عامل آن قارچی به
نام ژیبرلا فوجیکوری می باشد. ساخته شدن هورمون جیبرلین در ریشه ها، دانه
ها و برگ های جوان انجام شده و حرکت آن ها از ریشه به سمت بالا می باشد.
رشد ساقه های اصلی گیاه توسط هورمون جیبرلین انجام می شود. این هورمون در
گیاهان به شکل های مختلف جیبرلیک اسید ۱، جیبرلیک اسید ۳، جیبرلیک اسید ۴ و
جیبرلیک اسید ۷ می باشد. جیبرلین پیر شدن گیاه را به تأخیر می اندازد و
وقتی گیاهان بوته ای در مقابل تغییرات محیط مانند سرمازدگی و یا قرار گرفتن
در مقابل نور خورشید به مدت طولانی باشد، جیبرلین میزان کشیدگی در این گیاهان را تقویت می کند.
هورمون جیبرلین (ژیبرلین)
۶- عملکرد و کاربردهای هورمون جیبرلین :
٭
یکی از کاربردهای این هورمون افزایش میزان محصول انگور است که می توان در
یک روش حدود ۱۰ روز قبل از این که گلبرگ های درخت انگور بریزد و عمل باروری
انجام شود، این هورمون را به گیاه پاشید تا هم با بکرزایی انگورهای بدون
دانه تولید شود و هم باعث بالا بردن کیفیت محصول شود. در روشی دیگر می توان
این هورمون را بعد از عمل باروری و ریزش کلاهک ها به درخت پاشید که منجر
به تولید میزان محصول بیشتر و انگورهایی با تک جبه درشت می شوند.
٭
یکی از کاربردهایی که جیبرلین دارد این است که می تواند زمان رسیدن میوه ها
را به تأخیر بندازد. به عنوان مثال اگر بخواهند لیمو و پرتقال را دیرتر
بچینند به مدت یک ماه قبل از رسیدن، از این هورمون استفاده می کنند. همچنین
برای میوه هایی مانند خرمالو که باید نرسیده چیده شوند، نیز از این هورمون
استفاده می شود.
عملکرد و کاربردهای هورمون جیبرلین
٭
در میوه گیلاس، برای این که میوه های درشت تر داشته باشند و از ترک های
ناشی از بارندگی آن جلوگیری شود این هورمون را استفاده می کنند. این هورمون
رسیدن این میوه را نیز به تأخیر می اندازد.
٭ برای گلدهی در
گیاهانی که در شرایط روزهای کوتاه قرار دارند ولی با روزهای بلند سازگار
هستند و هم چنین برعکس این وضعیت، این هورمون کاربرد دارد.
۷- هورمون سیتوکینین :
ترکیبی
که در هورمون سیتوکینین وجود دارد ۶-فورفوریلامینوپورین است که یک ترکیب
نیتروژن دار می باشد. سیتوکینین طبیعی زآتین (زیاتین)، اولین سیتوکینین
طبیعی است که از بذر ذرت به دست آمده است. ساخته شدن سیتوکینین در ریشه
بوده و راه انتقال آن به برگ ها و ساقه ها از طریق بافت چوب و حرکت به سمت
بالا می باشد. این هورمون در میوه های در حال رشد و در گل آذین ها نیز
ساخته می شوند. مهمترین تأثیر این هورمون در تقویت تقسیم سلولی است که
مشابه اکسین عمل می کند. همچنین این هورمون از پیری زودرس گیاه جلوگیری می
کند.
هورمون سیتوکینین
۸- عملکرد و کاربردهای هورمون سیتوکینین :
٭ از ریزش برگ ها، گل ها و میوه ها جلوگیری کرده و می تواند باعث رشد و نمو و ایجاد جوانه گل در گیاهان شود.
٭ در غلظت کم می تواند ریشه تشکیل دهد و باعث شکستن دوره خواب بذرهایی می شود که حساس به نور هستند.
٭ در اوایل تابستان می تواند موجب شاخه زایی در درختان شود و به رشد تخمدان در مراحل اولیه در میوه کمک کند.
٭
پیچک های انگور را سیتوکینین می تواند به خوشه تبدیل کند و همچنین در
گیاهانی مانند فلفل تزئینی و حسن یوسف بوته های متراکم ایجاد کند.
٭ وقتی بذرها در محلول سیتوکینین خیسانده شود می تواند جوانه زنی را افزایش دهد.
٭ این هورمون دوره نهالی در درختان را کوتاه می کند و می تواند با بکرزایی به تولید میوه های بدون دانه و بدون لقاح بیانجامد.
٭ وقتی نهال ها جابجا می شوند استفاده از این هورمون مانع ریزش میوه ها می شود.
۹- هورمون اتیلن :
هورمون اتیلن که تشکیل یافته از یک اسید چرب به نام اسید لینولنیک و یا یک اسید آمینه
به نام متیونین است، یک بازدارنده رشد می باشد. به هورمون اتیلن که به شکل
گاز می باشد هورمون پیری گفته می شود. اتیلن با ورود در گیاه به شکل گاز
می تواند رشد جوانه های جانبی را کمتر کرده، رشد ریشه و ساقه را کم و باعث
پیری و ریزش برگ های گیاه شود. این هورمون چون به شکل گاز می باشد بنابراین
می تواند با تأثیر از تنش های فیزیکی و در هر قسمتی از گیاه تولید شود.
همچنین این گاز می تواند با خروج از گیاه و روی گیاهان مجاور اثر بگذارد.
هورمون اتیلن
نکته :
تأثیر این هورمون می تواند در کنار هورمون اکسین باعث کامل شدن گیاه و رسیدن میوه شود.
۱۰- عملکرد و کاربردهای هورمون اتیلن :
٭
اتیلن می تواند در میوه هایی مانند سیب و گلابی، در غلظت های بالا باعث
ریزش برگ ها و میوه ها شود و در میوه هایی مانند موز و طالبی باعث رسیدن
زودهنگام آن ها شود.
٭ اتیلن جوانه زدن در غلظت های کم را سبب شده و در گیاهانی که رشد عمودی دارند، باعث رشد شاخه ها به شکل افقی می شود.
٭ اتیلن می تواند در انبار و یا روی درخت باعث رسیدن کامل میوه ها شود و در میوه هایی چون مرکبات و هلو باعث رنگ بهتر آن ها شود.
٭ این هورمون مقاومت میوه ها در انبار را بالا برده و دوره نهالی را در درختان کم می کند.
٭ اتیلن می تواند تولید گل ماده نسبت به نر را زیاد کرده و جنسیت را در خیار تعیین کند.
۱۱- هورمون گیاهی اسید آبسیزیک :
اسید
آبسیزیک که یک مهارکننده رشد است می تواند باعث ریزش برگ ها در ساقه شود و
تشکیل غده های سیب زمینی را سبب شود. این هورمون صد برابر نسبت به مهار
کننده های طبیعی قویتر است. وقتی شرایط برای گیاهان نامساعد باشد، مانند
خشکی آب، کمبود آب و مواد معدنی، سرد شدن هوا و کوتاه شدن روزها پیش آمد،
میزان هورمون اسید آبسیزیک زیاد شده و رشد و تکثیر گیاهان کاهش می یابد.
میزان اسید ابسیزیک در برگ های پیر و میوه ها بیشتر است. همچنین این هورمون
می تواند سنتز RNA و پروتئین را در گیاه متوقف کند.
هورمون گیاهی اسید آبسیزیک
۱۲- عملکرد و کاربردهای هورمون اسید آبسیزیک :
٭ اسید آبسیزیک مانع تأثیر هورمون های جیبرلین و سیتوکینین بر سبز شدن بذرها می شود.
٭ این هورمون باعث ایجاد خواب در جوانه ها و افزایش در ریشه زایی می شود.
٭ در گیاهان روز بلند، گلدهی را کم می کند و در گیاهان روز کوتاه، گلدهی را زیاد می کند.
٭ اسید آبسیزیک می تواند رشد بافت ها و اندام های گیاهی مانند ریشه، ساقه و برگ ها را کم کرده و از پیری گیاه جلوگیری کند.
٭ از رشد جوانه های انتهایی جلوگیری کرده و با بستن روزنه های برگ ها می تواند از عرق کردن آن ها در شرایط کم آبی جلوگیری کند.